Дерево кедр
Размножение и семенная продуктивность кедра
 |
1. Микростробилы.
|
Кедр сибирский - ветроопыляемое однодомное раздельнополое растение, у которого органы размножения (женские семенные шишки, или макростробилы, и мужские шишки, или микростробилы) находятся на одном дереве. Побеги с женскими шишками расположены на наиболее толстых ветвях в верхней части кроны. Мужские шишки — вишнево-красные, собраны у основания прироста текущего года и располагаются в средней и нижней части кроны. На оси семенных шишек размещены кроющие чешуйки, в пазухах которых находятся семенные чешуи с двумя семяпочками. Весь цикл формирования кедрового ореха от закладки почки на верхушке побега до созревания семян продолжается в течение 26 мес и делится на два больших периода: эмбриональный, протекающий в почке с момента закладки генеративных зачатков до цветения, и постэмбриональный, охватывающий два вегетационных сезона от опыления шишек до созревания семян. «Цветение» кедра начинается в конце мая - начале июня. С наступлением сухой и жаркой погоды микростробилы раскрываются, и из них высыпается пыльца. Количество пыльцы достигает 130 кг на гектар, что по массе приближается к урожаю семян. Обилие легко переносимой ветром пыльцы в сочетании с обособленным размещением в кроне мужских и женских шишек и неодновременность их созревания на одном дереве способствуют широкому перекрестному опылению и образованию семян с большим разнообразием наследственных свойств.
Макростробилы к моменту опыления - фиолетового цвета, сидят по 2-5 штук возле верхушечной почки на конце побега последнего года. После опыления они закрываются и приобретают форму кедровой шишки, которая к концу вегетационного периода достигает двухсантиметровой длины. Такие шишечки называют озимью. Они остаются на дереве на зиму, а на следующий год к осени развиваются в зрелую кедровую шишку.
Наиболее ответственные этапы генеративного процесса совершаются в конце мая - начале июня. В это время проходит подготовка и формирование генеративных зачатков, от которых зависит будущий урожай. В этот же период завершается эмбриональное развитие женских и мужских шишек предыдущего года, идет процесс опыления, а в двухлетних шишках происходит оплодотворение. Поэтому особенно большое влияние на величину урожая орехов оказывают погодные условия именно этого периода.
 |
|
Шишки трех российских видов кедровых сосен (слева направо): кедра корейского, кедра сибирского и кедрового стланика. Тут есть, где развернуться селекционеру: взять, да и вывести сорт низкорослый как кедровый стланик, с шишками размером как у кедра корейского и качеством семян как у кедра сибирского. |
Для формирования шишек кедра неблагоприятна холодная, дождливая, жаркая и чрезмерно сухая погода. Холод и дожди в мае-июне отрицательно влияют на урожаи текущего года и двух последующих лет. При таких погодных условиях шишки текущего года плохо развиваются, растут мелкими, однобокими, нередко чрезмерно смолистыми. Урожай следующего года уменьшается из-за плохого развития зачатков, увеличивается количество пустых семян вследствие недоопыления. Урожай третьего года снижается из-за неблагоприятных условий для закладки генеративных зачатков. Высокие летние температуры вызывают осмоление и неудовлетворительное развитие озими. Для формирования хорошего урожая необходима умеренно теплая и относительно сухая погода в период закладки женских шишек и их опыления и
достаточно влажная в период развития будущей озими. Установленные зависимости используются для прогноза урожайности кедровников.
Созревшие шишки кедра цилиндрические, яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, длиной 5-13 см и шириной 4-8 см. По окраске они сильно варьируют в зависимости от степени зрелости. Недозревшие шишки красновато-бурой окраски, засмолены, довольно крепко сидят на дереве. Зрелые шишки светло-бурой окраски с пепельным сероватым налетом на чешуйках, легкие, свободно срываются с дерева при ударе или
сильном ветре. Созревают шишки обычно в сентябре, на южной границе ареала - в конце августа. Семена, или, как их называют в народе, кедровые орешки, туповершинной формы, темно-коричневого цвета, длиной 8-14 мм, шириной 6-9 мм с толстой деревянистой кожурой, тонкой внутренней оболочкой и маслянистым ядром.
По размерам шишек выделяются деревья с крупными шишками (средняя длина более 8 см), со средними (от 6 до 8 см) и с мелкими (от 5 до 6 см). Форма и окраска шишек очень изменчива, но у каждого дерева доминирует одно очертание и один цвет. Исключение составляют недоразвитые и поврежденные экземпляры. Рассмотрев несколько кедровых шишек, можно легко заметить, что чешуйки, которыми прикрыты семена, имеют различную форму. В пределах небольшой группы деревьев у шишек кедра можно наблюдать три типа семенных чешуй — крючковатые, с отогнутыми в виде крючка кончиками, широкие бугорчатые с выпуклостью посередине и плоские. Для шишек одного дерева характерна одна форма чешуек. Она не изменяется по годам. Обычно у деревьев, находящихся в лучших условиях освещения, преобладают шишки с крючковатыми чешуйками. Чем больше освещенность, тем более выпуклый и крючковатый вид принимают щитки шишек кедра. По мере улучшения лесорастительных условий число экземпляров с семенными чешуйками в виде крючка также увеличивается. Число семян в одной шишке колеблется от 30 до 150 штук. Оно зависит от длины и формы шишки. С увеличением длины шишки выход семян повышается. Шишки конусовидной формы содержат на 15-20% семян меньше, чем цилиндрические шишки такой же длины.
 |
|
Семена некоторых видов из секции Strobus: типичного представителя подсекции Cembrae (P. sibirica); типичного представителя подсекции Srobi (P. peuce); нетипичных крупносемянных представителей подсекции Srobi - бескрылых (P. Armandii, P. flexilis) и почти бескрылого (P. parviflora) |
Семенная продуктивность отдельных деревьев различна и зависит от условий произрастания и их положения в древостое. Деревья кедра в пределах одного насаждения существенно отличаются друг от друга также по динамике урожаев орехов. Семенные годы у них часто не совпадают. В пределах средней и южной тайги в естественных сомкнутых насаждениях кедр начинает образовывать шишки в 70-80 лет, а на опушках - в 30-40 лет. Начало семеношения зависит от количества света, полученного деревом в молодом возрасте. Чем меньше угнетающее
влияние верхнего полога, тем раньше у кедра появляются шишки. При длительном угнетении молодого поколения начало семеношения задерживается до 140-160 лет. Интенсивность семенной продуктивности определяется происхождением древостоя, его составом и условиями произрастания. В высокопродуктивных насаждениях максимальное семеношение наступает в
170—240 лет, высокие урожаи сохраняются до 300 лет и более.
В северной тайге, а также в экстремальных условиях в других частях ареала семеношение у кедра наступает на 20—50 лет позднее. Потенциально кедр ежегодно способен давать урожай орехов и ежегодно формирует репродуктивные органы. Большинство плодоносящих побегов в течение 8—12, а иногда до 16 лет дают шишки. Но в результате необеспеченности внутренних процессов развития светом, теплом, влагой и минеральными веществами ежегодные урожаи семян существенно отличаются. Установлено, что периодичность урожаев проявляется не в правильной повторяемости отдельных семенных лет через какието определенные промежутки времени, а в смене периодов семенных лет несеменными, разными по продолжительности и неравномерными по абсолютным величинам урожаев.
Интенсивность и периодичность семеношения сильно изменяется по географическим районам, а в пределах района колеблется незначительно. По мере продвижения с севера на юг увеличивается количество тепловой энергии, улучшаются условия для формирования шишек. Оптимальное семеношение отмечается в узкой полосе на юге подзоны средней тайги, где оно также отличается большей равномерностью, т.е. более высокой долей средних и высоких урожаев. К северу семеношение ухудшается. Основным лимитирующим фактором здесь является недостаток тепла. К югу от области максимального семеношения урожай ограничивает неравномерный ход весны и периодические засухи в первой половине лета.
Однако на хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах южной тайги, в том числе в районах, граничащих с лесостепью, кедровники обладают такой же энергией семеношения, как и в оптимальной области.
На севере лесной зоны, а также высоко в горах, где погодные условия для кедра малоблагоприятны, хорошие урожаи повторяются через 8-10 лет, периоды повышенной урожайности не превышают 2-3 лет. В южной части таежной зоны, где сочетание тепла и влаги находится в оптимуме, урожаи наблюдаются через 4-6 лет, а иногда бывают и более часто. Повышенные урожаи держатся 4-5 лет. Особенно часто хорошие урожаи кедра отмечаются в черневой и среднегорной тайге Алтая, Саян и Горной Шории, где мягкая зима, спокойная весна, тихая дождливая осень и не очень жаркое лето.
Урожаи ореха в различных насаждениях могут существенно отличаться и зависят от состава, возраста и полноты древостоя, типа леса, генетических особенностей деревьев, почвенных и климатических условий. Так, в припоселковых кедровниках, где вырубка других пород создает лучшие условия освещения и корневого питания, потенциальные возможности семеношения используются более полно, и сбор ореха в урожайные годы колеблется от 400 до 650 кг с одного гектара. В таежных насаждениях собирают от 10 до 250 кг с гектара. Казалось бы, чем больше деревьев кедра растет на единице площади, тем будет выше урожай. Однако это не всегда так. Древостои с умеренной густотой, если они
с молодого возраста формировались как относительно редкие, за счет лучшего развития кроны деревьев не уступают по семенной продуктивности густым, а иногда и превосходят последние. В густом лесу шишки растут только на вершинах деревьев, а в редком древостое - на
вершине, в средней и даже нижней части кроны.
Средний многолетний урожай орехов очень изменчив. В кедровниках южной тайги, имеющих возраст 160-260 лет, с полнотой 0,6-0,8 и при участии в составе более 70% кедра, где в напочвенном покрове доминирует сныть, борец, какалия, кисличка или папоротники, он определяется в 220-250 кг на гектар. В кедровниках того же состава, возраста и полноты с покровом из зеленых мхов и ягодников - 150-170 кг на гектар.
В заболоченных лесах урожай не превышает 50-70, а на сфагновых болотах - не более 10-20 кг на гектар. Высокопродуктивные разнотравные и мшисто-ягодничковые кедровые леса, произрастающие на юге лесной зоны, в высокоурожайные годы дают 600-650 кг ореха с каждого гектара. При этом следует учитывать высокую лесоводственную ценность семян, выросших у южной границы ареала, в условиях, наиболее благоприятных для разведения кедра за пределами его естественного распространения. Именно эти семена — лучшие для создания новых кедровых лесов. Поэтому в кедровниках южной тайги и северной лесостепи целесообразно организовать несколько лесосеменных хозяйств, где следует обеспечить проведение мероприятий по повышению урожаев и равномерности плодоношения древостоев.
Существенные различия в урожайности наблюдаются не только в разных насаждениях, но и у отдельных деревьев. В каждом припоселковом кедровнике местные жители покажут вам обильно плодоносящие деревья — «богатые кедры» и расскажут, в каком году сколько
«кулей» шишек с них было собрано. Сибиряки обычно долгие годы помнят о погибших от молнии или пожара хорошо плодоносящих насаждениях и отдельных деревьях. Памятны также урожайные годы. Для высокопродуктивных деревьев характерна не только повышенная урожайность, но и менее выраженная периодичность урожаев. Заметна разница в размерах шишек и среднем числе орехов в одной шишке.
Литература: Бех, И.А., Кедр – жемчужина Сибири, Томск: Изд-во «Печатная мануфактура», 2009.